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基本信息
- 項(xiàng)目名稱：
- 桑天牛卵嚙小蜂識(shí)別已寄生寄主的化學(xué)機(jī)制研究
- 小類：
- 生命科學(xué)
- 簡(jiǎn)介：
- 桑天牛卵嚙小蜂是桑天牛卵的重要寄生蜂，為了揭示其識(shí)別已寄生寄主的化學(xué)機(jī)制，通過選擇實(shí)驗(yàn)，研究了桑天牛卵嚙小蜂對(duì)己寄生刻槽的識(shí)別行為。結(jié)果表明，該寄生蜂優(yōu)先寄生正?？滩?，避免過寄生。經(jīng)過對(duì)不同溶劑提取物的生物測(cè)定，發(fā)現(xiàn)CH2Cl2為提取該寄生蜂標(biāo)記素的最佳溶劑；氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀分析表明，CH2Cl2提取物中飽和烷烴的種類最多，脂肪酸的含量最高；明確了的棕櫚酸是卵嚙小蜂標(biāo)記信息素的重要組分。
- 詳細(xì)介紹：
- 很多寄生蜂雌蜂能利用前一雌蜂產(chǎn)卵時(shí)遺留的標(biāo)記識(shí)別已寄生寄主和健康寄主，避免過寄生。這類標(biāo)記既可以是在雌蜂搜索和產(chǎn)卵過程中留在寄主表面或周圍結(jié)構(gòu)中的傷口、劃痕、突起等的物理標(biāo)記[5]，也可以是與其搜索、產(chǎn)卵相關(guān)的信息化合物，稱為標(biāo)記信息素。通常由雌蜂施于寄主表面或通過產(chǎn)卵器將其注入寄主內(nèi)部。 桑天牛卵嚙小蜂Aprostocetus prolixus（下簡(jiǎn)稱卵嚙小蜂）是桑天牛Apriona germari (Hope)重要的卵期寄生蜂，對(duì)刻槽的寄生過程按時(shí)間順序包括6個(gè)主要環(huán)節(jié)：1）未找到刻槽前，雌蜂進(jìn)行定向搜尋；2）接觸到刻槽后，利用觸角在刻槽表面搜索；3）產(chǎn)卵器刺探刻槽表面；4）產(chǎn)卵器檢測(cè)桑天牛卵；5）產(chǎn)卵；6）產(chǎn)卵完成后，拖曳產(chǎn)卵器在刻槽表面涂抹。寄生蜂能否識(shí)別已寄生的桑天?？滩郏恳鸭纳滩凵系臉?biāo)記信息素來源于寄生過程的哪個(gè)環(huán)節(jié)？標(biāo)記信息的化學(xué)成分是什么？也就是說，該寄生蜂識(shí)別已寄生刻槽的化學(xué)機(jī)制是什么？這些問題未見報(bào)道。本文將對(duì)以上問題進(jìn)行研究，這將對(duì)于揭示卵嚙小蜂寄主識(shí)別的化學(xué)機(jī)制，以及利用該寄生蜂治理桑天牛危害具有重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值。 1 材料與方法 1.1 供試?yán)ハx 桑天牛：捕捉于河北農(nóng)大標(biāo)本園內(nèi)，籠養(yǎng)于室內(nèi)，飼喂桑枝，每天早上更換新鮮桑枝。 桑天牛卵嚙小蜂：被卵嚙小蜂寄生的桑天牛刻槽采集于河北農(nóng)大標(biāo)本園內(nèi)。羽化1－3 d 后并經(jīng)過交尾的雌蜂作為試材。 已寄生桑天?？滩郏涸陲曫B(yǎng)過程中，桑天牛產(chǎn)卵刻槽于桑枝上，選取含完整刻槽的桑枝，與雌蜂放入同一個(gè)100 mL的三角瓶中3 h，使其完成產(chǎn)卵寄生的全過程，此刻槽為已寄生刻槽。將此刻槽桑枝和正?？滩凵Ｖ糁? cm后備用。 已寄生但未被涂抹的刻槽：將雌蜂與正?？滩鄯庞谌瞧?jī)?nèi)，在雌蜂產(chǎn)卵后、其產(chǎn)卵器未在刻槽表面涂抹之前，將雌蜂取出，此為已寄生但未被涂抹的刻槽。 1.2 卵嚙小蜂對(duì)不同處理刻槽的選擇和識(shí)別行為反應(yīng) 1.2.1 對(duì)正?？滩酆鸵鸭纳滩鄣倪x擇和識(shí)別行為反應(yīng) 將已寄生刻槽與另一正?？滩燮叫信帕性诘撞夸佊袨V紙的培養(yǎng)皿(D = 8 cm)的中心，相距2 cm，然后將另一頭雌蜂放入一個(gè)頂部有小孔(D = 2 mm)的塑料蓋(D = 5 mm，H = 4 mm)中，塑料蓋放于兩個(gè)刻槽中間的位置，最后將培養(yǎng)皿蓋好。在培養(yǎng)皿正上方放置一臺(tái)數(shù)碼攝像機(jī)，通過此裝置對(duì)寄生蜂的行為進(jìn)行記錄。當(dāng)寄生蜂從塑料蓋頂部的小孔出來時(shí)實(shí)驗(yàn)開始，時(shí)間為2 h。 1.2.2 對(duì)正?？滩酆鸵鸭纳幢煌磕滩鄣倪x擇及識(shí)別行為反應(yīng) 為了證明雌蜂產(chǎn)卵后其產(chǎn)卵器在刻槽表面的涂抹過程是否為該寄生蜂涂抹標(biāo)記信息素的過程，本研究設(shè)計(jì)了以下實(shí)驗(yàn)。 將已寄生但未被涂抹刻槽和正?？滩燮叫信帕性谂囵B(yǎng)皿的中心，然后將另一只雌蜂放入兩者之間，其測(cè)定方法同1.2.1。 1.3 卵嚙小蜂體內(nèi)物質(zhì)的提取與測(cè)定 選用70頭已交配但未產(chǎn)卵的小蜂，放入含有某種溶劑（CH2Cl2，正己烷或甲醇）的研磨器中研磨，經(jīng)過微濾膜過濾，濃縮至2.1 mL。取上述濾液120 uL滴在正?？滩凵?，放置10 min，使溶劑揮發(fā)掉。然后將其放入培養(yǎng)皿中，用滴有同體積溶劑的刻槽做對(duì)照?？滩鄣呐帕蟹绞郊坝涗浄椒ㄍ?.2.1，此試驗(yàn)重復(fù)20次。 1.4 卵嚙小蜂體內(nèi)化學(xué)成分的鑒定 采用1.3的方法將雌蜂體內(nèi)的物質(zhì)提取出來后，利用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀（GC-MS）對(duì)提取液中的化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行鑒定，進(jìn)樣量為2 μL。氣相色譜條件為：色譜柱DB- 5/ MS（30 m ×0.25 mm ×0.25μm），無分流方式。載氣流量，1 mL/min。升溫程序：初始溫度50 ℃（保持3 min），以10 ℃/min的速度程序升溫至150 ℃，然后以8 ℃/min的速度升至290 ℃，在此溫度下保持15 min。質(zhì)譜條件為：EI源，電子能量70 eV， GC/MS接口溫度250 ℃，離子源溫度190 ℃，燈絲電流150 μA。檢測(cè)器電壓350 V。 定量：采用面積歸一化方法。 1.5 卵嚙小蜂對(duì)標(biāo)準(zhǔn)化合物的行為反應(yīng) 將各種標(biāo)準(zhǔn)化合物（棕櫚酸，油酸，二十四烷和二十五烷）用CH2Cl2分別配成2 ng/μL和20 ng/μL的溶液，將50μL的某濃度的標(biāo)準(zhǔn)化合物溶液均勻滴在刻槽上（相當(dāng)于100 ng或1000 ng的化合物），用滴加50 μL CH2Cl2的刻槽作對(duì)照，其生測(cè)方法同1.2.1。 1.6 數(shù)據(jù)分析 雌蜂首次找到刻槽的時(shí)間，搜索時(shí)間和刺探時(shí)間采用Wilcoxon signed ranks test，接觸到兩種刻槽的頻次和寄生率采用卡方檢驗(yàn)。 2 結(jié)果與分析 2.1 對(duì)已寄生刻槽和正?？滩鄣倪x擇及識(shí)別行為反應(yīng) 卵嚙小蜂首先接觸到正?？滩鄣念l次明顯高于已被寄生的刻槽，接觸到正?？滩鬯ㄙM(fèi)的時(shí)間明顯少于已被寄生的刻槽，該寄生蜂在正?？滩凵系乃阉鲿r(shí)間和刺探時(shí)間都顯著多于已被寄生的刻槽，分別為在已被寄生刻槽上的6倍和5倍，對(duì)正?？滩鄣募纳室裁黠@高于已被寄生刻槽，為已被寄生刻槽的6倍。 2.2 卵嚙小蜂對(duì)正?？滩酆鸵鸭纳幢煌磕滩鄣倪x擇及識(shí)別行為反應(yīng) 當(dāng)卵嚙小蜂同時(shí)面對(duì)正?？滩酆鸵鸭纳幢煌磕ǖ目滩蹠r(shí)，雌蜂首先接觸到兩種刻槽的次數(shù)沒有明顯差別，接觸到每種刻槽所花費(fèi)的時(shí)間也無顯著差異，在兩種刻槽上的搜索時(shí)間、刺探時(shí)間以及寄生率等方面均無明顯區(qū)別。 2.8 寄生蜂對(duì)不同溶劑提取物的行為反應(yīng) 寄生蜂首次接觸到正?？滩酆秃和榛蚣状继崛∥锏目滩鄣拇螖?shù)間無顯著差異，而首次接觸到含CH2Cl2提取物的刻槽的次數(shù)明顯少于正?？滩?。 寄生蜂在正?？滩酆秃和楹图状继崛∥锟滩凵系乃阉鲿r(shí)間方面無顯著差異，而在正?？滩酆秃珻H2Cl2提取物刻槽上的搜索時(shí)間方面存在顯著差異（圖2）。 2.9 寄生蜂CH2Cl2提取物的成分分析 經(jīng)GC-MS分析發(fā)現(xiàn)，在寄生蜂的CH2Cl2提取物中含有30種含量較高的化合物，主要包括飽和烷烴、醛類、脂肪酸和脂類等4類化合物。飽和烷烴的含量為40.55%，且種類最多，有18種，碳數(shù)在10-28之間；醛類物質(zhì)只有三種，含9-10個(gè)碳原子，且含量最低，為0.32%；含有7種脂肪酸，含量最高，為55.14%，鏈長(zhǎng)在8-18個(gè)碳原子之間，16和18個(gè)碳原子的長(zhǎng)鏈脂肪酸含量最高，其中油酸在所有化合物中的含量最高，為43.38%；脂類化合物為2種，含量為3.7%（表3）。 2.10 寄生蜂對(duì)不同濃度標(biāo)準(zhǔn)化合物的行為反應(yīng) 卵嚙小蜂首次接觸到含100 ng棕櫚酸刻槽和正?？滩鄣拇螖?shù)間無顯著差異，接觸到含100 ng棕櫚酸刻槽和正?？滩鄣臅r(shí)間，以及在這兩種刻槽上的搜索時(shí)間等方面無明顯區(qū)別；首次接觸到含1000 ng棕櫚酸刻槽的次數(shù)明顯少于正?？滩?，接觸到含1000 ng棕櫚酸刻槽的時(shí)間也明顯晚于正?？滩?，在含棕櫚酸刻槽上的搜索時(shí)間也明顯少于正?？滩?。 卵嚙小蜂首先接觸到正?？滩酆秃杏退幔?00 ng 或1000 ng）刻槽的次數(shù)和找到這兩種刻槽的時(shí)間無顯著差異，在正刻槽和含油酸 卵嚙小蜂首先接觸到正?？滩酆秃耐榛蚨逋椋?00 ng 或1000 ng）刻槽的次數(shù)和接觸到這兩種刻槽的時(shí)間，以及在兩種刻槽上搜索的時(shí)間均無顯著差異。 3討論 大量研究表明，寄生蜂在寄主充足時(shí)優(yōu)先寄生正常寄主，而避免在已寄生寄主上產(chǎn)卵[1,2,7]。本研究也得出了類似的結(jié)論，在正?？滩叟c已寄生刻槽同時(shí)存在的條件下，卵嚙小蜂優(yōu)先選擇正?？滩郏以谡？滩凵系耐Ａ魰r(shí)間和寄生率都明顯高于已寄生刻槽 (表1)，表明雌蜂在寄生后對(duì)刻槽進(jìn)行了標(biāo)記，該標(biāo)記在卵嚙小蜂未接觸到刻槽之前就能被識(shí)別。通過識(shí)別該標(biāo)記，使寄生蜂優(yōu)先寄生正?？滩?，遠(yuǎn)離已寄生刻槽。 在卵嚙小蜂的寄生過程中，除了定向搜尋不與刻槽接觸外，其它5個(gè)主要環(huán)節(jié)（觸角搜索、產(chǎn)卵器刺探、桑天牛卵的檢測(cè)、產(chǎn)卵和產(chǎn)卵器在刻槽表面涂抹）都與刻槽接觸，都有可能對(duì)刻槽進(jìn)行標(biāo)記。但本研究發(fā)現(xiàn)，卵嚙小蜂不能區(qū)分正?？滩酆彤a(chǎn)卵但未被涂抹的刻槽，表明產(chǎn)卵但未被涂抹的刻槽上沒有被雌蜂識(shí)別的標(biāo)記，同時(shí)也說明雌蜂的觸角搜索、產(chǎn)卵器刺探、桑天牛卵的檢測(cè)、產(chǎn)卵等環(huán)節(jié)均未對(duì)桑天?？滩圻M(jìn)行標(biāo)記，只有經(jīng)雌蜂產(chǎn)卵器涂抹后的刻槽才對(duì)寄生蜂產(chǎn)生驅(qū)避作用，而此環(huán)節(jié)不會(huì)改變刻槽表面物理結(jié)構(gòu)的改變，所以該標(biāo)記不可能是物理標(biāo)記，應(yīng)為標(biāo)記信息素。雌蜂拖曳產(chǎn)卵器在寄主表面涂抹標(biāo)記信息素，是多種寄生蜂對(duì)寄主進(jìn)行化學(xué)標(biāo)記的典型行為[8,9]。 因此，已寄生刻槽上的標(biāo)記信息素只存在于刻槽表面，而且該標(biāo)記信息素為低揮發(fā)性化合物，可在近距離內(nèi)被雌蜂感知。很多寄生蜂（如稻綠蝽溝卵蜂Trissolcus basalis和胡蜂Diachasma alloeum）將標(biāo)記信息素施于寄主或寄主周圍結(jié)構(gòu)的表面[4,10]。 對(duì)雌蜂提取物的生測(cè)實(shí)驗(yàn)表明，只有含CH2Cl2提取物的刻槽才對(duì)寄生蜂有驅(qū)避作用，說明CH2Cl2提取物中含有該寄生蜂的標(biāo)記信息素，CH2Cl2為提取該標(biāo)記信息素的最佳溶劑，而甲醇和正己烷則不能將其提取出來。 經(jīng)GC-MS分析表明，卵嚙小蜂體內(nèi)存在飽和烷烴、醛類、脂肪酸和酯類物質(zhì)。烴類化合物很可能存在于該寄生蜂的杜氏腺中，因多種寄生蜂的杜氏腺中含有大量的烴類化合物，如紅跗頭甲腫腿蜂Cephalonomia tarsalis、瓦氏頭腫腿蜂Cephalonomia waterstoni、象蟲金小蜂Anisopteromalus calandrae杜氏腺中的主要成分為烴類化合物[11]。由于標(biāo)記信息素存在于CH2Cl2中，而不存在于正己烷或甲醇提取物質(zhì)，飽和烷烴和極性較強(qiáng)的化合物如短鏈的醛類和酸類化合物不大可能是標(biāo)記信息素的組分。長(zhǎng)鏈脂肪酸及酯類化合物雖然含有極性較強(qiáng)的羰基，但由于其含有較長(zhǎng)的碳鏈，極性大大降低，使其具有較弱的極性，易溶于CH2Cl2，所以卵嚙小蜂中的長(zhǎng)鏈脂肪酸和酯類物質(zhì)可能是標(biāo)記信息素的組分。 生測(cè)結(jié)果表明，只有1000 ng的棕櫚酸對(duì)寄生蜂有較強(qiáng)的驅(qū)避作用，而其他化合物對(duì)卵嚙小蜂沒有驅(qū)避作用。說明棕櫚酸為卵嚙小蜂的標(biāo)記信息素組分。但大部分寄生蜂的標(biāo)記信息素為非極性的碳?xì)浠衔?，如紅尾繭蜂標(biāo)記信息素的主要成分為二十烷烷、Z-13-和Z-14-二十九碳二烯和Z, Z-7, 15-二十九碳二烯[12,13]。也有部分寄生蜂的標(biāo)記信息素具有較強(qiáng)的極性，可以用極性溶劑將其提取出來。如長(zhǎng)腹贅須金小蜂Halticoptera laevigata的標(biāo)記信息素能被甲醇或水提取出來[14,15]。在該寄生蜂的CH2Cl2提取物中可能還有其他物質(zhì)為標(biāo)記信息素組分，這有待于進(jìn)一步研究。
作品專業(yè)信息
撰寫目的和基本思路
- 目的：通過研究寄生化學(xué)機(jī)制，在理論上將加深對(duì)該寄生蜂不同個(gè)體間關(guān)系的理解，在實(shí)踐上為增強(qiáng)該寄生蜂對(duì)桑天牛綜合治理提供理論指導(dǎo)。 基本思路：通過行為測(cè)定，明確桑天牛卵嚙小蜂對(duì)桑天?？滩鄣淖R(shí)別是否依賴于桑天?？滩郾砻娴臉?biāo)記信息素；通過分析寄生行為，確定產(chǎn)生標(biāo)記信息素的器官；通過氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀，對(duì)提取液中的組分進(jìn)行分析鑒定；利用人工合成的化學(xué)標(biāo)準(zhǔn)品，揭示該寄生蜂識(shí)別已寄生桑天?？滩鄣幕瘜W(xué)機(jī)制。
科學(xué)性、先進(jìn)性及獨(dú)特之處
- 1選材典型。桑天牛是我國(guó)重要蛀干害蟲，嚙小蜂是桑天牛重要的卵期寄生天敵。標(biāo)記信息素是調(diào)控這種識(shí)別行為的重要信息物質(zhì)。因此，該寄生蜂的標(biāo)記信息素研究不僅具有重要的理論價(jià)值，而且具有重要的實(shí)踐意義。 2研究?jī)?nèi)容新穎、深入。目前只有幾種寄生蜂的標(biāo)記信息素得到了分離、鑒定，國(guó)內(nèi)資料寥寥無幾。研究其標(biāo)記信息素各活性組分的結(jié)構(gòu)、含量及其比例。這些內(nèi)容不僅新穎、深入，而且豐富了卵寄生蜂寄生機(jī)制理論的內(nèi)容。
應(yīng)用價(jià)值和現(xiàn)實(shí)意義
- 本研究揭示了桑天牛卵嚙小蜂識(shí)別已寄生刻槽的化學(xué)機(jī)制，該成果將對(duì)于很好的解決桑天牛卵嚙小蜂在飼養(yǎng)過程中，及在利用寄生蜂防治桑天牛危害過程中由于寄生蜂密度過大而產(chǎn)生的過寄生問題 ，這對(duì)于更好的發(fā)揮該寄生蜂在桑天牛治理過程中的作用具有重要的應(yīng)用價(jià)值和廣闊的推廣前景。
學(xué)術(shù)論文摘要
- 桑天牛卵嚙小蜂Aprostocetus prolixus是桑天牛卵的重要寄生蜂，為了揭示其識(shí)別已寄生寄主的化學(xué)機(jī)制，本文通過選擇實(shí)驗(yàn)，研究了桑天牛卵嚙小蜂對(duì)己寄生刻槽的識(shí)別行為。結(jié)果表明，在正?？滩酆鸵鸭纳滩弁瑫r(shí)存在時(shí)，該寄生蜂優(yōu)先寄生正?？滩?，避免過寄生。雌蜂通過感知已寄生刻槽表面的標(biāo)記信息素來識(shí)別不同質(zhì)量的刻槽，該標(biāo)記信息素具有低揮發(fā)性，而且只有在產(chǎn)卵完成后，雌蜂才通過產(chǎn)卵器將其涂抹于刻槽表面。經(jīng)過對(duì)不同溶劑提取物的生物測(cè)定，發(fā)現(xiàn)CH2Cl2為提取該寄生蜂標(biāo)記素的最佳溶劑；GC-MS（氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀）分析表明，CH2Cl2提取物中含有飽和烷烴、醛類、脂肪酸和酯類化合物，其中飽和烷烴的種類最多，脂肪酸的含量最高；通過對(duì)標(biāo)準(zhǔn)化合物的生物測(cè)定，明確了的棕櫚酸（1000 ng）是卵嚙小蜂標(biāo)記信息素的重要組分。
獲獎(jiǎng)情況
- 無
鑒定結(jié)果
- 無
參考文獻(xiàn)
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同類課題研究水平概述
- 寄生蜂對(duì)已寄生寄主的識(shí)別只要依賴于被寄主表面或內(nèi)部的存在的標(biāo)記信息素，所以寄生蜂識(shí)別已寄生寄主的化學(xué)機(jī)制研究，實(shí)質(zhì)上是對(duì)已寄生刻槽表面的標(biāo)記信息素進(jìn)行研究，其國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀總結(jié)如下： (1) 卵寄生蜂標(biāo)記信息素的研究現(xiàn)狀 卵寄生蜂的標(biāo)記信息素大多來源于生殖系統(tǒng)，如杜氏腺、毒腺、輸卵管、卵巢]或咽側(cè)體等。 根據(jù)存在位置，標(biāo)記信息素可分為外標(biāo)記信息素和內(nèi)標(biāo)記信息素。外標(biāo)記信息素是寄生蜂在產(chǎn)卵完成后隨即標(biāo)記于寄主卵的外部或寄主卵周圍結(jié)構(gòu)上，寄生蜂通過觸角來感知；內(nèi)標(biāo)記信息素則是寄生蜂在產(chǎn)卵時(shí)將標(biāo)記信息素注入寄主卵內(nèi)，只能通過產(chǎn)卵器刺入到卵內(nèi)感知。相對(duì)于內(nèi)標(biāo)記信息素而言，外標(biāo)記信息素可使寄生蜂節(jié)約時(shí)間、提高其寄生效率，特別是對(duì)于寄生過程較長(zhǎng)、壽命較短的寄生蜂尤為重要。 生測(cè)結(jié)果表明，絕大多數(shù)的外標(biāo)記信息素為非揮發(fā)性化合物，卵寄生蜂只能通過觸角與寄主卵（或寄主卵周圍結(jié)構(gòu)）表面接觸才能檢測(cè)到；僅有3種卵寄生蜂的外標(biāo)記信息素具有一定的揮發(fā)性，寄生蜂通過嗅覺在一定范圍內(nèi)就可以感知，而不需要與寄主卵（或寄主卵周圍結(jié)構(gòu)）表面接觸。 目前發(fā)現(xiàn)了200多種寄生蜂具有標(biāo)記現(xiàn)象，但只有少數(shù)幾種寄生蜂的標(biāo)記信息素得到了分離、鑒定，明確其活性成分及其比例的標(biāo)記信息素是寥寥無幾，而國(guó)內(nèi)資料更是罕見?？梢姡M(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)寄生蜂標(biāo)記信息素的研究，尤其是對(duì)標(biāo)記信息素的分離、純化、活性成分確定、生物合成及調(diào)控機(jī)制，以及田間應(yīng)用的研究將是未來的重點(diǎn)。 (2) 桑天牛卵嚙小蜂標(biāo)記信息素的研究現(xiàn)狀 行為學(xué)研究顯示，該寄生蜂產(chǎn)卵完成后拖曳其產(chǎn)卵器在桑天?？滩郾砻孢M(jìn)行涂抹標(biāo)記信息素，其所花時(shí)間約為整個(gè)寄生過程的27.2%，表明標(biāo)記過程對(duì)于它的成功寄生具有非常重要的作用，而該寄生蜂標(biāo)記信息素的組分及其含量還不清楚，需要進(jìn)一步研究。這將對(duì)于利用該寄生蜂防治桑天牛危害具有重要的作用。
